۱۳۸۸ فروردین ۲۵, سه‌شنبه

عصب ‏دهى عضلانی(Muscle Innervation)تاندونی-بخش دوم

اهميت عملى دوك عضلانى(Muscle Spindle)
دردوك عضلانى گيرنده هاى كششى وجود دارند.هرعاملى كه قسمت مركزى دوك عضلانى را تحت كشش قرار دهد، سبب مى شود كه ناحيه گيرنده دوك عضلانى متأثر گردد و پيام هاى اين گيرنده ها ازطريق فيبرهاى Ia و II به شاخ خلفى نخاع و ساير قسمتهاى CNSمى روند (تصوير زیر).



كشش ناحيه مركزى دوک عضلانی ممكن است پاسيو يا اكتيو باشد:
1- كشش غیرفعال(Passive Stretch):
دراين نوع كشش تمام بطن عضله به طور پاسيو طويل مى شود.اين طويل شدن هاى لحظه اى مثلاً درموارد ايجاد رفلكس هاى تاندونى(پرشهاى تاندونى) با ضربه چكش رفلكس روى تاندون، به وجود مى آيند.
رفلكسها در بطن عضله ايجاد شده و درصورتى كه قبلاً در تاندون ماده بی حس كننده موضعى تزريق كرده باشيم،رفلكس تأثيرى نمى پذيرد.

پرش زانو(Knee Jerk) يا رفلكس پاتلار(Patellar Reflex) نمونه بارز يك رفلكس كششى است(تصوير فوق).هنگامى كه به تاندون پاتلار ضربه مى زنيم،دوك هاى عضلانى دركوادرى سپس كشيده شده و به طور همزمان به نخاع شوكى تخليه مى شوند.دراينجا رشته هاى آوران از نوع Ia و II به طور مستقيم روى آلفا- موتونورونها سيناپس مى كنند.آلفا- موتونورونها با ايجاد انقباض در رشته هاى عضلانى خارج دوكى(اكسترافيوزال)پاسخ مى دهند.اين يك رفلكس مونوسيناپتيك(Monosynaptic Reflex)با زمان نهفتگى(فاصله بين محرك و پاسخ) 10 ميلى ثانيه مى باشد.
رشته هاى آوران دوك علاوه بر تحريك موتونورونهاى همونيموس (به عبارت ديگر، موتونورونهاى عصب دهنده به همان عضله) موجب مهارآلفا-موتونورونهاى عصب دهنده به عضلات آنتاگونيست مى گردند.اين پديده را مهارمتقابل(Reciprocal Inhibition)مى نامند.
لازم به توضيح است كه پايانه هاى اوليه در طى فرآيند كشش بيشترين فعاليت را دارند.هر چه كشش سريع تر و لحظه اى باشد،ايمپالس هاى بيشترى از طريق Ia ارسال مى شوند (تصوير زیر).


شکل فوق نحوه پاسخ دهى Ia (گيرنده فازيك) و
II (گيرنده تونيك) به هنگام تغيير طول عضلانى را نشان می دهد


بنابراين پايانه هاى اوليه سرعت تغيير كشش را با پاسخ فازيك(Phasic Response)كه مربوط به حركت است،ارسال مى دارند.به طوركلى رفلكس كششى فازيك همراه با كشيدگى كافى عضله به نحوى كه موجب تحريك فيبرهاى حسى اوليه Ia شود ايجاد می گردد(تصوير ذیل)




رفلكس كششى فازيك در تصویر فوق. MN=Motoneuron. براساس اين رفلكس عضله آگونيست و عضلات سينرژيست آن از طريق Ia تحريك و عضلات آنتاگونيست با تحريك اينترنورون مهارى Ia غير فعال مى گردد.

پايانه هاى ثانويه برخلاف انواع اوليه، حداكثر تخليه و ارسال ايمپالس را درطى فرآيند كشش كند يا سريع نشان نمى دهند.درحاليكه ،اين پايانه ها در مواقعى كه بدن وضعيت ثابت خاصى را حفظ مى كند،فعالترازانواع اوليه بوده و فركانس آنها با درجه كشش موجود مرتبط است و درنتيجه فيبرهاى II بيشترازفيبرهاى Ia فعال مى گردند.به اين پاسخ، پاسخ تونيك (پيوسته)مى گويند(Tonic Response).
2- كشش فعال(Active Stretch):
در اين نوع كشش، ابتدا گاما- موتونورونها باعث انقباض فيبرهاى داخل دوك(اينترافيوزال) مى گردند.قسمت ميانى كه عموما فاقد رشته هاى اكتين- ميوزين است تحت كشش قرار مى گيرد و در نتيجه اين مسأله منجر به تحريك پايانه هاى اوليه و ثانويه مى شود و معمولاً Ia بيشتر از II تحت تأثير قرار مى گيرد.كه اين خود باعث تحريك رفلكسى ستونهاى حركتى آلفا و فعال شدن فيبرهاى عضلانى اكسترافيوزال مى گردد.
گاما- موتونورونهاى ديناميك كه انتهاى صفحه اى دارند، موجب تحريك Ia مى شوند.گاما- موتونورونهاى استاتيك كه انتهاى آويزان (انتهاى خطى شكل)دارند،پاسخ تونيك رشته هاى دوكى ثانويه مربوط به فيبرهاى II را تقويت مى كنند.
همانطور كه قبلا توضيح داده شد،حساسيت انتهاهاى اوليه و ثانويه دوك هاى عضلانى توسط گاما- موتونورونهاى ديناميك و استاتيك كنترل مى شود.فعال شدن گاما- موتونورونها توانايى ايجاد يك تحريك قوى و كافى را در فيبرهاى آوران گروه Ia دارد كه اين تحريك باعث به وجود آمدن جريان عصبى در آلفا- موتونورونها مى شود.عموما فيبرهاى آوران اوليه Ia تشكيل يك راه عصبى مى دهند كه گاما-موتونورونها را به آلفا- موتونورونها متصل مى كنند كه به اين راه عصبى حلقه گاما(Gamma Loop)مى گويند.



اين تحريك عصبى نشان مى دهد كه گاما- موتونورونها,دوك هاى عضلانى را در حين حركات ارادى فعال مى كنند و تقريبا همزمان با آن آلفا-موتونورونها نيز فعال مى شوند.بنابراين،حركات ارادى و ساير حركات بدن به فعال شدن همزمان آلفا و گاما- موتونورونها(Alpha-Gamma Coactivation)بستگى دارد.
دراينجا لازم است كه حلقه رفلكسى گاما بيشتر توضيح داده شود.اين حلقه يك مسير رفلكسى است كه راه هاى نزولى حركتى نخاعى را قادر مى سازد تا از طريق نورون های حرکتی گاما(Gamma Motor Neuron) فعاليت نورون های حرکتی آلفا( Alpha Motor Neuron) تشديد شود و بدين صورت تانسيون عضلات را كنترل كنند.راههاى نزولى حركتى مثلاً راه وستيبولواسپاينال,راه رتيكولواسپاينال یا قشری نخاعی(Corticospinal Tract)با نورونهاى حركتى گاما سيناپس داده و آنها را تحريك مى كنند كه اين باعث مى شود تا فيبرهاى عضلانى داخل دوك منقبض شود و الياف حسى فيبرهاى داخل دوك تحريك گردند و درنتيجه آلفا- موتونورونها نيز تحريك مى شوند و اگر تعداد واحدهاى حركتى(Motor Unit)كه تحريك مى شوند به اندازه كافى باشد باعث انقباض و بنابراين حركت(Movement)مى شود.
اهميت عملى اندامهاى وترى گلژى(GTO or Golgi Tendon Organs)
پيشنهاد شده است كه وقتى عضله اى منقبض مى شود و يا به طور پاسيو كشيده مى شود،الياف كلاژن داخل ارگان محكم شده و فيبرهاى عصبى فشرده و در نتيجه تحريك مى گردند (تصوير زیر).




الگوى پاسخ دهى اندام وترى گلژى (A)، به هنگام كشش (B) و انقباض (C)

اندامهاى وترى گلژى در شرايط زير به شدت تحريك مى شوند:
1- وقتى عضله ای منقبض مى شود تاندون عضله كشيده شده و اين كشش درمراحل انتهايى انقباض به بيشترين ميزان خود مى رسد و درنتيجه از طريق GTo، فيبرهاى Ib با فركانس بالايى تحريك مى شوند و پيام هاى حاصله به شاخ خلفى نخاع مى روند و روى اينترنورونهاى شاخ خلفى پايان مى يابند.آكسون هاى اينترنورونها روى نورونهاى حركتى آلفاى عضله مربوطه سيناپس داده و آن را مهار مى كنند.اين مكانيسم مهم است زيرا از تانيسون بيش از حد عضله و تاندون آن جلوگيرى مى كند.
2- هر گاه عضله اى به آرامى و به مدت طولانى (بيش از 6 ثانيه)، تحت استرچ پاسيو قرار مى گيرد، GTo به ميزان زيادى تحريك مى شود و تحريكات در اين حالت خيلى بيشتر از گيرنده هاى دوك عضلانى است و در نتيجه Ib به شدت تحريك شده و با فعال كردن اينترنورونهاى نخاعى باعث مهار عضله استرچ يافته مى شود و در نتيجه مى توانيم عضله را تحت استرچ بيشترى قرار دهيم.
مهار اتوژنيك(Autogenic Inhibition)
رشته هاى آوران Ib، برخلاف فيدبك مثبت ناشى از رشته هاى Ia دوك عضلانى،اثر فيدبك منفى روى موتونورونهاى همان عضله اعمال مى كنند كه به اين اثر مهار اتوژنيك مى نامند و رفلكس مربوطه دو سيناپسى است (تصويرذیل).در این تصویر مهار اتوژنیک عضله کوادری سپس با تحریک متقابل همسترینگ ها همراه می باشد و IN نمایانگر نورون بینابینی مهاری است.



تصوير فوق مهار اتوژنيك عضله كوادرى سپس با تحريك متقابل همسترينگها را نشان می دهد که
IN نورون بينابينى مهارى است

تحريك متقابل موتونورونهاى عضلات آنتاگونيست نيز همراه حالت فوق وجود دارد.بنابراين،اين پاسخ عكس رفلكس كششى بوده و به همين جهت به آن رفلكس كششى معكوس مى گويند.
منبع:
از کتاب ساختار و عملکرد سیستم عصبی-عضلانی به ترجمه و تدوین نویسنده وبلاگ(فیزیوتراپیست ابراهیم برزکار).چاپ فجر.بهار ۱۳۸۵(چاپ اول)
منابع (References):
-ميناگر، عليرضا؛ وثوق آزاد، ژاك ترجمه نوروآناتومى پايه و كاربردىپرفسور فيتزجرالد. انتشارات دانش پژوه.
-آمرى نيا،رضا؛ بهروزى راد، نازيلا ترجمه ساختمان و عمل مغز واعصاب پرفسور ويليام ويليس. مؤسسه انتشارات تلاش.
-Arthur C.Guyton/Basic Neuroscience: Anatomy & Physiology
-http://faculty.etsu.edu/
- Bodine Fowler/ orthopaedic Rehabilitation
- Williams & Warwick/ Gray's Anatomy
-جامعى، بهنام (زير نظر دكتر حسن عشايرى) كاربرد نوروفيزيولوژى درتوانبخشى. انتشارات دانشگاه علوم پزشكى ايران.
-http://upload.wikimedia.org/
استفاده از مطالب منوط به ذکر منبع می باشد

هیچ نظری موجود نیست:

ارسال یک نظر