۱۳۸۸ مهر ۳, جمعه

انقباض عضله اسکلتی(skeletal muscle contraction)

در حالت طبيعى، فيبرهاى عضله اسكلتى از طريق فيبرهاى عصبى ميلين دار قطور (آلفا- موتونورونها) تحريك مى شوند.اين فيبرهاى عصبى در محلى موسوم به صفحه محركه يا محل تماس عصبى- عضلانى(Neuromuscular Junction) با فيبرهاى عضله اسكلتى تماس برقرار مى كنند(تصویر زیر).

به استثناى دو درصد فيبرهاى عضلانى، فقط يك صفحه محركه براى هر فيبر عضلانى وجود دارد كه در نزديكى مركز فيبر قرار گرفته است.بنابراين، پتانسيل عمل از وسط فيبر به سوى دو انتهاى آن انتشار مى يابد.اين نوع گسترش پتانسيل عمل از اين نظر اهميت دارد كه موجب انقباض تقريبا همزمان تمام ساركومرهاى عضله مى شود به طورى كه اين ساركومرها مى توانند به جاى انقباض انفرادى،به طور دسته جمعى و با هم منقبض شوند.
فیزیولوژی ناحیه تماس عصبی-عضلانی(Neuromuscular Junction):
فيبر عصبى در انتهاى خود منشعب شده و مجموعه اى از ترمينالهاى عصبى موسوم
به صفحه انتهايى(end plate) تشكيل مى دهد،كه در يك فرورفتگى از سطح فيبر عضلانى قرار مى گيرد اما به طور كامل در خارج غشاء پلاسمايى فيبر عضلانى قرار دارد (تصوير فوق)
فرورفتگى غشاء فيبر عضلانى موسوم به ناودان سيناپسى(synaptic gutter) و فضاى بين ترمينال عصبى و غشاء فيبر عضلانى موسوم به شكاف سيناپسى(synaptic cleft) است. در عمق ناودان سيناپسى، چين خوردگيهاى متعددى در فيبر عضلانى موسوم به شكافهاى زيرعصبى(subneural clefts) وجود دارد. در ترمينال آكسون تعداد زيادى ميتوكندرى وجود دارد كه انرژى لازم براى سنتز ميانجى تحريكى استيل كولين را تأمين مى كنند.استيل كولين در سيتوپلاسم ترمينال آكسونى ساخته مى شود اما به سرعت جذب تعداد زيادى وزيكولهاى سيناپسى كوچك مى گردد.تقریبا 300000 وزيكول سيناپسى به طور طبيعى در تمام ترمينالهاى يك صفحه انتهايى وجود دارند. بر روى سطح چين خوردگيهاى ناودان سيناپسى دستجاتى از آنزيم كولين استراز قرار دارد كه قادر به تجزيه استيل كولين است.
در تصویر ذیل نماهای متفاوت صفحه حرکتی انتهایی را می بینید:


هنگامي كه يك ايمپالس عصبى به محل تماس عصبى- عضلانى مى رسد حدود 300 وزيكول استيل كولين به وسيله ترمينالها به داخل شكافهاى سيناپسى بين ترمينالها و غشاء فيبر عضلانى آزاد مى شوند. اين امر ناشى از حركت يونهاى كلسيم از مايع خارج سلولى به داخل غشاء ترمينالها در هنگامى است كه پتانسيل عمل غشاء ترمينالها را دپولاريزه مى كند. يونهاى كلسيم موجب پاره شدن وزيكولهاى استيل كولين به داخل شكاف سيناپسى مى شوند(شکل زیر). در غياب يون كلسيم يا در حضور مازاد منيزيوم، آزاد شدن استيل كولين شديدا تضعيف مى شود.

با وجود اينكه استيل كولين آزاد شده به داخل شكاف بين صفحه انتهايى و غشاء عضلانى فقط براى جزء بسيار كوچكى از يك ثانيه در آنجا باقى مى ماند، در همين زمان كوتاه نفوذپذيرى غشاء عضله به يونهاى مثبت چندين هزار برابر افزايش مى يابد كه علت اين امر باز شدن كانالهاى يونى دريچه دار وابسته به استيل كولين است چون استيل كولين به نوبه خود موجب يك تغيير شكل فضايى در مولكول كانال دار مى شود كه دريچه آن را براى حدود يك ميلى سكند باز مى كند. كانال استيل كولين قطرى حدود شصت و پنج صدم نانومتر دارد يعنى آنقدر بزرگ است كه به تمام يونهاى مثبت مهم نظير سديم، پتاسيم و كلسيم اجازه مى دهد تا به آسانى از كانال عبور كنند. يونهاى منفى از قبيل يونهاى كلر از اين كانال عبور نمى كنند و علت اين امر وجود بارهاى منفى قوى در جدار كانال است.
ريختن ناگهانى يونهاى سديم به داخل فيبر عضلانى در هنگام باز بودن كانالهاى استيل كولينى موجب مى شود كه پتانسيل غشاء در ناحيه صفحه انتهايى در جهت مثبت به ميزان 50 تا 70 ميلى ولت افزايش يابد و يك پتانسيل موضعى موسوم به پتانسيل صفحه انتهايى توليد كند.
با توجه به اين مسأله كه يك افزايش ناگهانى در پتانسيل غشاء به ميزانى بيش از 15 تا 30 ميلى ولت براى شروع مكانيسم فيدبكى مثبت فعال شدن كانالهاى سديمى كافى است مى توانيم درك كنيم كه پتانسيل صفحه انتهايى ايجاد شده توسط تحريك استيل كولين بسيار بيشتر از حد كافى براى توليد پتانسيل عمل در فيبر عضلانى است.
در حالت استراحت، نيروهاى جاذبه اى بين فيلامانهاى اكتين و ميوزين مهار مى شوند اما هنگامى كه يك پتانسيل عمل در غشاء فيبر عضلانى سير مى كند موجب آزاد شدن مقدار زيادى يون كلسيم توسط رتيكولوم ساركوپلاسميك به داخل ساركوپلاسم (سيتوپلاسم فيبر عضلانى) اطراف ميوفيبريلها مى گردد. اين يونهاى كلسيم، نيروهاى جاذبه اى بين فيلامانهاى اكتين و ميوزين را فعال مى كنند و انقباض فيبر عضلانى شروع مى شود (تصویر زیر).

همانطور كه مى دانيم هر عضله اسکلتی از تعداد زیادی فيبر عضلانى که هریک از این فیبرها خود محتوى صدها تا هزارها ميوفيبريل است تشکیل می گردد و هر ميوفيبريل نيز به نوبه خود داراى حدود 1500 فيلامان ميوزين و دو برابر آن فيلامانهاى اكتين است كه در كنار يكديگر قرار گرفته اند(تصاویر ذیل و فوق).

اينها مولكولهاى پروتئينى پليمريزه بزرگى هستند كه مسئول انقباض عضله مى باشند. فيلامانهاى ضخيم از جنس ميوزين و فيلامانهاى نازك از جنس اكتين هستند. در ظرف تقريبا يك ميلى سكند بعد از آنكه استيل كولين توسط ترمينال آكسونى آزاد شد قسمت زيادى از آن به خارج از شكاف سيناپسى انتشار يافته و ديگر بر روى غشاء فيبر عضلانى عمل نمى كند و قسمت باقيمانده توسط كولين استراز موجود در تيغه هاى پايه بين ترمينال عصبى و شكافهاى زيرعصبى منهدم مى شود. پس از هيدروليز، كولين با انتقال فعال به آكسوپلاسم باز مى گردد. دوره زمانى بسيار كوتاهى كه استيل كولين در تماس با غشاء فيبر عضلانى باقى مى ماند ــ حدود يك ميلى سكند ــ تقريبا هميشه براى تحريك فيبر عضلانى كافى است و به علاوه، حذف سريع استيل كولين، بعد از آنكه اثر پتانسيل عمل اول بر روى فيبر عضلانى از بين رفت، از تحريك مجدد فيبر عضلانى جلوگيرى مى كند.
استفاده از مطالب فقط درصورت ذکر منبع مجاز می باشد
منبع:
از کتاب ساختار و عملکرد سیستم عصبی-عضلانی به ترجمه و تدوین نویسنده وبلاگ(فیزیوتراپیست ابراهیم برزکار)چاپ فجر.بهار ۱۳۸۵(چاپ اول)
منابع (References)
- ميناگر، عليرضا؛ وثوق آزاد، ژاك ترجمه نوروآناتومى پايه و كاربردىپرفسور فيتزجرالد. انتشارات دانش پژوه.
- شادان، فرخ ترجمه فيزيولوژى پزشكى پرفسور آرتورگايتون. جلد اولو دوم، انتشارات شركت سهامى چهر.
http://www.sport-fitness-advisor.com
http://content.answers.com/
-http://www.colorado.edu/
-Arthur C.Guyton/Basic Neuroscience: Anatomy & Physiology

۱۳۸۸ شهریور ۱۶, دوشنبه

واحد حرکتی-انواع فیبر عضلانی

اصطلاح «سيستم حركتى» یا Motor System به يك سرى راه هاى عصبى اطلاق مى شود كه انقباض عضلات اسكلتى را كنترل مى كنند.انقباض عضلات اسكلتى، در نتيجه موقعيتها، رفلكسها، فعاليتهاى ريتميك نظير حركت و حركات ارادى صورت مى گيرد.
رفتارهاى حركتى كه در انسان داراى اهميت زيادى هستند، شامل صحبت كردن، حركات انگشتان و چشمهاست. عضلات اسكلتى بدن توسط آلفا موتونورونها عصب دهى مى شوند كه اين نورونها از شاخ قدامى نخاع شوكى و يا هسته هاى حركتى نورونهاى مغزى سرچشمه مى گيرند. عامل كنترل حركت، واحد حركتى مى باشد كه از يك آلفاموتونورون و همچنين فيبرهاى عضلات اسكلتى عصبى شده توسط اين نورونها، تشكيل مى شود. راه هاى رفلكسى كه داراى گيرنده هاى كششى عضلات (گيرنده هاى دوك عضلانى)، گيرنده هاى وترى(ارگانهاى تاندونى- گلژى) و ساير رسپتورهاى حسى مختلف هستند، در نخاع شوكى سازمان يافته اند.
مراكز مهم حركتى تشكيلات مغزى CNS، فعاليتهاى اصلى سيستم نخاعى را كنترل مى كنند. اين مراكز شامل ساقه مغز، قشر مخ، مخچه، عقده هاى قاعده اى، سيستم ليمبيك، تالاموس و سيستم مشبك مى باشند (تصوير زیر).

واحد حركتى(Motor Unit)
عامل اساسى در كنترل حركت، واحد حركتى مى باشد و شامل يك آلفا-موتونورون، آكسون حركتى آن و همچنين تمام فيبرهاى عضلانى اسكلتى مربوطه است كه توسط اين اعصاب اينروه (عصب دهى) شده اند (تصویر زیر).


در نتيجه ايجاد موج عصبى دريك آلفا- موتونورون، طبيعتا رشته هاى عضلانى كه از اين نورون شاخه دريافت كرده اند، منقبض شده و اين انقباض تا مدتى كه پتانسيل انتهايى فيبرهاى عضلانى به طور نرمال در آستانه تحريك باشند، ادامه خواهد يافت. هرچه ايجاد موج عصبى در يك آلفا- موتونورون بيشتر شود، يك واحد عضله اسكلتى به طور كامل منقبض خواهد شد؛ يا به عبارت ديگر كمترين نيرويى كه مى تواند توسط يك عضله ايجاد شود، به انقباض كوچكترين و ضعيف ترين واحد حركتى موجود در آن عضله بستگى دارد.
نسبت بين تعداد آلفا- موتونورونها و تعداد كل رشته هاى عضلانى در يك عضله، نسبت
توزيع عصب(Innervation Ratio)ناميده مى شود. اين نسبت تعداد فيبرهاى عضلانى موجود در يك واحد حركتى متوسط را نشان مى دهد. اين رقم براى عضلاتى مثل گاستروكنميوس كه حركاتى با دقت كم انجام مى دهد، زياد است (2000 فيبر در يك واحد حركتى) ولى رقم ياد شده در عضلاتى كه حركات بسيار ظريفتر و دقيق ترى انجام مى دهند، كوچك هستند (ششبه سه در عضلات چشم). همچنين در عضلاتى نظير تيبياليس قدامى يك واحد حركتى شامل 1000 رشته عضلانى يا بيشتر مى باشد و در عضلات كوچكتر نظير لومبريكالها، واحد حركتى داراى 10 رشته عضلانى است.
فيبرهاى عضلانى موجود در يك واحد حركتى، به طور گسترده اى در يك عضله پخش شده و از فيبرهاى عضلانى كه متعلق به ساير واحدهاى حركتى هستند، از هم جدا مى شوند. ولى معمولاً دسته كوچكى محتوى 10 تا 15 فيبر عضلانى از يك واحد حركتى در ميان دستجات فيبرهاى عضلانى واحد حركتى مجاور قرار مى گيرد. اين عمل به واحدهاى حركتى جداگانه اجازه مى دهد تا به جاى اينكه به صورت دستجات كاملاً جداگانه منقبض شوند انقباض يكديگر را تقويت كنند.


انواع فيبرهاى عضلانى
سه نوع اصلى فيبر عضلانى اسكلتى وجود دارد (جدول ذیل) که عبارتند از:



1- فيبرهاى آهسته(Slow) و اكسيداتيو كه So نام دارند. اين فيبرها كوچك، غنى از ميتوكندرى و كاپيلرها (مويرگها)ى خونى مى باشند و به همين دليل قرمز هستند.نيروى كمى را اعمال كرده و نسبت به خستگى مقاوم مى باشند. اين فيبرها به طور عمقى قرار گرفته اند و براى فعاليتهاى وضعيتى ازجمله وضعيت ضد جاذبه مناسب مى باشند. اينها فيبرهاى عضلانى نوع I را دارا هستند.
2- فيبرهاى سريع(Fast) و گليكوليتيك كه FG نام دارند. اين فيبرهاى بزرگ، داراى تعداد اندكى ميتوكندرى و فقير از نظر تعداد كاپيلر (مويرگ) بوده و از اينرو سفيد مى باشند و موجب انقباضات كوتاه و نيرومندى مى شوند. تعداد آنها در عضلات سطحى بيشتر است. اين فيبرها خستگى پذيرند و از اينرو نام ديگر آنها FF یا Fast Fatiguable است و فيبرهاى آنها از نوع IIB مى باشد.
3- فيبرهاى متوسط كه سريع، اكسيد اتيو- گليكوليتيك مى باشند كه FoG نام دارند و خصوصيات اين دسته از فيبرها مابين دو نوع فوق است. اين فيبرها تا حدودى در مقابل خستگى مقاوم هستند بنابراين نام ديگر آنها FR یا Fast Fatigue Resistant مى باشد و داراى فيبرهاى نوع IIA هستند و اصولاً تكيه بر متابوليسم اكسيد اتيو دارند و انقباض آنها نيروى متوسطى نسبت به بقيه فيبرها ايجاد مى كند.
هر واحد حركتى تنها داراى يكى از سه نوع فيبر عضلانى مى باشد. با اين همه، فيبرهاى عضلانى به نحو گسترده پخش شده و با فيبرهاى ساير واحدها در هم بافته مى شوند. نوع فيبر عضلانى در يك واحد حركتى براساس ماهيت آمد و رفت ايمپالس در نورون حركتى مربوطه تعيين مى شود. به عنوان مثال،پتانسيل عمل هاى با فركانس زياد و دامنه كم خصوصيات آهسته- اكسيداتيو (So) را در يك دسته پديد مى آورند.
*استفاده از مطالب فقط درصورت ذکر منبع مجاز می باشد

منبع:
از کتاب ساختار و عملکرد سیستم عصبی-عضلانی به ترجمه و تدوین نویسنده وبلاگ(فیزیوتراپیست ابراهیم برزکار).چاپ فجر.بهار ۱۳۸۵(چاپ اول)